囊泡运输(大分子物质和颗粒物质的跨膜运输)内质网合成的蛋白质经高尔基体运至细胞膜或内体；细质轻早期内体运至溶酶体囊泡概念：真核生物由细胞（器）膜外凸或内凹而形成的内含各种大分子物质的膜性囊状结构。囊泡运输：囊泡以出芽方式从细胞的一种膜性细胞器脱离后又与另一膜性细胞器发生融合，这一转运过程称为“囊转运”。囊泡运输特点：囊泡转运是双向的，如进、出。产生囊泡的细胞器和接受囊泡的细胞器的膜蛋白和脂质之间具有高度的特异性。囊泡运输的意义：脱外大分子物质通过胞吞作用进入细胞是通过细胞膜内陷将其包裹入胞，并储存于由内陷形成的膜性囊泡内，然后再将其递至溶酶体，进行消化分解。胞内合成的蛋白及颗粒状物质进入内质网G分泌泡溶体等。囊泡的类型及其囊泡转运的分子基础真核生物的囊泡均由一层膜包裹，称“囊膜”，囊膜表面有特异性的包被蛋白(衣被)。包被蛋白的作用：能将囊膜塑成芽泡。分选(识别),转运蛋白质。囊泡的类型：根据囊泡的包被蛋白的不同将囊泡分为：网格蛋白包被囊泡COP包被囊泡COP包被小泡(小泡)网格蛋白包被囊泡及其运输的分子基础结构特点：囊泡的表面覆盖一层形同网格的纤维丝状蛋白（网格蛋白），该蛋白有三个外展臂（或称三腿），每一个臂含一条重链、一条轻链，其中轻链有α、β两种类型，它们功能各异。网格蛋白位于囊泡的表面，大大提高了网格蛋白包裹囊泡的表面张力。网格蛋白与囊泡之间的距离为20mm，其间充满大量的转接蛋白(即接合素，负责捕获被转运分子)。网格蛋白的的分子结构来源和功能：由G体反面的管网结构出芽生成，负责蛋白质从G反面的管网结构运至质膜、胞内体、溶酶体以及分泌出胞。由细胞膜内凹生成过程：由细胞膜内陷形成小窝，逐渐被网格蛋白包裹，形成网格蛋白包被小窝，随着小窝内陷加深，其表面被网格蛋白完全包住，形成网格蛋白被包囊泡。功能：物质从质膜内吞泡胞内体溶酶体溶解消化。网格蛋白包被的形成：动力素：动力素是由900个氨基酸组成的胞浆蛋白，也是一种GTP结合蛋白，存在于有被小窝的颈部，形成环状结构，能水解GTP，收缩囊泡口，使囊泡与细胞膜脱离。接合素（转接蛋白）：网格蛋白包被囊泡在转运过程中，被转运分子由网格蛋白和囊泡之间的转接蛋白进行识别和捕获。过程：被转运的分子先与质膜上的受体结合，形成复合体，再与接合素结合而被捕获，结合在受体上的分子被整合进入网格蛋白包被囊泡膜内以便运输。转运分子+受体复合体+转接蛋白(捕获)网格蛋白包被囊泡。网格蛋白色被囊泡形成COP包被囊泡概念：即指囊泡表面覆盖着COP包被蛋白的囊功能：主要负责G体膜内蛋白递向转，即从G逆向ER运，同时回收，转运内质网逃逸蛋白。产生：COP由G体出芽生成。作用原理：在G体顺面膜(即COP包被囊泡膜)上存在滞留信号肽(KDEL)受体。这种受体能将COP包被囊泡中的蛋白返回内质网。因为内质网驻留蛋白或者G体顺面膜内蛋白都含有信号肽序列（KDEL）当逃逸时首先到达G体，此时可被G体顺面上的KDEL受体识别，而被COP囊泡包被后送返ER。COP包被小泡也可进行从ERG顺面G体反面的顺行转运。COP包被囊泡概念：指囊泡表面，覆盖着COP蛋白的囊结构：COP蛋白由5种蛋白亚基组成。功能：负责从内质网向G体转运物质。来源：由ER出芽生成（即G体顺面转运小泡部分）作用原理：COP包被小泡对转运物质有选择性；即只能与转运到G的某些可溶性蛋白选择性的结合，而不能与到G的驻留蛋白结合。原理：COP蛋白能识别ER合成的膜蛋白上的分选信号,并与之结合,将其选择性的运出ER。囊泡与靶细胞器的结合（囊泡与靶细胞器的特定锚定与融合）锚定的概念转运囊泡以出芽方式产生后，按一定的途径到达靶细胞器，转运囊泡通过对靶细胞器进行识别，而将其内容物转入靶细胞器，这种识别称“锚定”，锚定后的囊泡与靶细胞融合，并释放出转运分子。囊泡与靶细胞器间的识别即先识别膜融合释放转运分子。杏彩体育注册原理：细胞中各类转运囊泡及细胞器膜的表面均存在着一套特有的、互补的“识别”序列(SNAREs或称融合锚定蛋白)，又称“膜结合受体蛋白”。如转运囊泡表面的VAMP(腺苷酸酶)相关蛋白被称为囊泡SNAREs)；而靶细胞膜上的syntaxin则为靶C器膜上SNAREs的对应序列t-SNAREs。囊泡的锚定识别步骤：第一步：转运囊泡表面的腺苷酸酶(VAMP)与靶细胞膜上的syntaxin互相识别锚定(有特异性)。第二步：囊泡与靶细胞器膜准确融合。锚定蛋白：细胞内所有膜的融合都是由融合蛋白催化完成的,该蛋白在膜的融合部位合成，并与SNAREs组装成融合复合物。融合锚定蛋白的类型：转运囊泡的融合涉及三种融合锚定蛋白。V-SNARE：囊泡表面膜受体蛋白。t-SNARE：靶细胞器膜受体蛋白杏彩注册。SNAP25：指可溶性NSF附着受体。概念：细胞对不能透过细胞膜的大分子物质，如细菌、病毒、生物大分子颗粒运进细胞的过程。方式：被运物质吸附在细胞表面质膜内陷包围被运物质形成小囊泡小囊泡离开质膜，质膜重新融合小囊泡进入细胞内。根据其被吞物质的性质分：吞噬作用：被运物质为固态物质，形成吞噬体。被吞颗粒与细胞表面结合，细胞表面受体被激活，这些受体能识别被吞颗粒表面的抗体，抗体与受体结合后，吞噬细胞便伸出伪足，伪足将被吞噬颗粒包被，形成吞噬体。吞饮作用：吞饮作用是多细胞生物摄取液体和溶质的过程，是体内许多细胞运输大分子溶液或微小颗粒的方式，是摄入生物大分子的主要途径。吞饮作用的去路：吞饮作用由网格蛋白包被小泡完成被吞物质(液体)被包被进入囊泡囊泡脱离质膜网格蛋白包被小泡去掉网格蛋白外壳形成内体。有些大分子物质必须先与膜上特异性受体识别并结合，然后通过膜内陷形成囊泡，而进入细胞内，这种方式称受体介导，如LDL、VtB12、铁离子等吸收有被小窝和有被小泡形成：LDL入胞，质膜内陷形成小窝，窝内质膜有受体，受体与LDL结合，形成有被小窝，杏彩体育注册小窝从质膜脱落，形成有被小泡。介导机理：小泡在胞内很快脱去衣被，无被小泡互相融合，形成内吞泡(内体)。受体介导内吞的速度比一般胞吞作用要快得多，它使细胞在很短时间内摄取并消化大量的生物大分子，同时又避免带进过多的细胞外液。受体介导LDL入胞作用LDL与受体结合后内陷进入网格蛋白包被的囊泡，然后囊泡丢掉外壳并与内体融合。在内体的酸性环境下LDL与受体解离，LDL被送至溶酶体，在这里被消化降解后被释放出自由胆固醇，而LDL受体经转运囊泡返回质膜被重新利用。内体及其作用内体为胞吞物质向内运输的中转站。内体的来源细胞外大分子物质经细胞膜内凹入胞(胞吞)，形成小泡(早期内体)，主要来源。经粗面内质网或高尔基体反面出芽生成的小泡。以上小泡融合可形成膜性囊泡或管道结构，即内体。内体的去向内体膜上的ATP依赖性H内体中，使内体腔内呈酸性，酸性环境可使被转运的物质与膜上的受体分离。受体蛋白与内体中被转运的物质解离后，重返细胞膜。 被转运的物质与受体解离后进入溶酶体，被消化分解。 溶酶体的消化作用(机理) 因为L有磷酸酶类，核酸酶类，蛋白酶类、脂 肪酶类等水解酶，大约60多种。 质中泵入L，保证了L的酸性环境。 L膜上有转运蛋白，能将消化的产物运出L。 L膜蛋白高度糖基化，使膜蛋白有一定的稳定 L根据消化的底物来源不同，可分为异噬作用、自噬作用和粒溶作用。消化的途径有三种。 胞吐作用 实际上是细胞内合成物质的分泌途径 概念： 细胞将自身合成的各类物质从细胞内分泌到细胞 外的过程。也指细胞内溶酶体对作用底物进行溶解 消化后的代谢产物，通过细胞膜排出细胞的过程。 过程： 细胞内被运输的物质由膜包围成小泡，小泡被运 输至质膜下方并与质膜融合，将内容物分泌或排出 细胞外。转运过程中正确折叠和组装的蛋白质能在 细胞表面被释放，而其余的不能分泌出去，在细胞 内被降解。 内质网中蛋白质的修饰(蛋白质分泌前的修饰) 细胞内合成的蛋白质，在出腔之前要进行修饰、 加工、最后到达细胞膜。 内质网中蛋白质的糖基化：N-连接的糖基化 糖基化的意义： 糖基化蛋白质的糖链可保护蛋白质不被 降解，保证蛋白质稳定。 糖链作为识别信号，将蛋白质包装成运 输小泡，运至特定的细胞器。 寡糖链在细胞表面对细胞起识别作用。 内质网对外运蛋白质的质量调控 内质网中合成的蛋白质有部分将留在内质网中, 形成驻留蛋白质（即分子伴侣：对新合成的蛋白质 进行折叠和转运），但也有部分驻留蛋白“逃逸” 到G体又被COP捕获“遣返”回来。这些蛋白质通 过特定的内质网滞留信号（KDEL）而留在内质网 被“逃逸”的蛋白质含有分子伴侣滞留信号汰，易被内质网和G体膜上KDEL受体蛋白识别，从而被捕 促回内质网。 内质网对外运蛋白质量的控制主要靠分子伴侣 的正确折叠，如错误折叠将被降解，被正确折叠的 蛋白都将通过囊泡运出内质网。 G体对蛋白质的修饰和分选 G体合成：糖蛋白、多糖、糖脂 分泌蛋白的加工、浓缩、运输 蛋白质的分选 溶酶体的形成 蛋白质在G体的糖基化，主要是O-连接糖基化